动作电位：神经元如何传递信号

什么是动作电位？

动作电位 (Action Potential) 是神经元细胞膜电位发生的一次快速、短暂且可逆的逆转——这是神经冲动沿轴突传导的核心电生理机制。在静息状态下，神经元内部相对于外部维持着约 $-70\ \text{mV}$ 的负电位。当受到足够强的刺激时，膜电位会在约 $2\ \text{ms}$ 内经历从 $-70\ \text{mV}$ 急剧升至 $+30\ \text{mV}$ 再迅速恢复的完整循环。

学习目标：

描述静息电位及其维持机制。

解释动作电位的四个阶段及其对应的离子运动。

区分绝对不应期和相对不应期的功能意义。

描述有髓神经元的跳跃式传导及其速度优势。

静息电位 (Resting Potential)

在未受刺激的静息状态下，神经元内部相对于外部为 $-70\ \text{mV}$ ——即膜处于极化状态。

维持机制

$\text{Na}^+/\text{K}^+$ ATP 酶泵 (Sodium-Potassium Pump)：消耗 ATP，每个循环将 3 个 $\text{Na}^+$ 泵出细胞、2 个 $\text{K}^+$ 泵入细胞。净效果是每个循环向外移出一个正电荷，维持膜内外的离子浓度梯度。
$\text{K}^+$ 泄漏通道 (Leak Channels)：静息时，膜对 $\text{K}^+$ 的通透性远大于 $\text{Na}^+$ 。 $\text{K}^+$ 沿浓度梯度持续外流，进一步使膜内变负。
最终， $\text{K}^+$ 外流产生的电化学平衡决定了 $-70\ \text{mV}$ 的稳态电位。

动作电位的四个阶段

阶段	电压变化	关键离子运动	通道状态
① 静息	$-70\ \text{mV}$	$\text{K}^+$ 泄漏外流	$\text{Na}^+$ 通道关闭
② 去极化	$-70 \rightarrow +30\ \text{mV}$	$\text{Na}^+$ 大量内流	电压门控 $\text{Na}^+$ 通道开放
③ 复极化	$+30 \rightarrow -70\ \text{mV}$	$\text{K}^+$ 大量外流	$\text{Na}^+$ 通道失活； $\text{K}^+$ 通道开放
④ 超极化	低于 $-70\ \text{mV}$	$\text{K}^+$ 持续外流	$\text{K}^+$ 通道延迟关闭 → 过冲

各阶段详解

去极化 (Depolarization)：当刺激使膜电位从 $-70\ \text{mV}$ 上升到**阈值 (~ $-55\ \text{mV}$ )**时，电压门控 $\text{Na}^+$ 通道开放。由于胞外 $\text{Na}^+$ 浓度远高于胞内， $\text{Na}^+$ 沿浓度梯度和电位梯度大量内流，膜电位急剧升至 $+30\ \text{mV}$ 。
复极化 (Repolarization)： $+30\ \text{mV}$ 时， $\text{Na}^+$ 通道自动进入失活状态（球链模型堵塞通道口），同时电压门控 $\text{K}^+$ 通道延迟开放。 $\text{K}^+$ 大量外流使膜电位迅速回落。
超极化 (Hyperpolarization)： $\text{K}^+$ 通道关闭速度慢于 $\text{Na}^+$ 通道失活速度，导致 $\text{K}^+$ 外流"过头"，膜电位短暂降至 $-70\ \text{mV}$ 以下。
$\text{Na}^+/\text{K}^+$ 泵随后恢复正常的离子分布，膜电位回到 $-70\ \text{mV}$ 静息水平。

阈值与全或无定律 (All-or-Nothing Law)

阈值 (Threshold)：约 $-55\ \text{mV}$ 。刺激必须使膜电位去极化至此值，才能触发动作电位。低于阈值的刺激不会产生动作电位。
全或无原理：一旦达到阈值，动作电位的振幅（峰值 $+30\ \text{mV}$ ）是固定不变的。更强的刺激不会产生更大的动作电位——信号强度通过发放频率编码，而非振幅。

不应期 (Refractory Periods)

类型	持续时间	机制	功能意义
绝对不应期	~1 ms	$\text{Na}^+$ 通道处于失活态，无法重新开放	无论刺激多强，都不能产生第二个动作电位
相对不应期	~2 ms	部分 $\text{Na}^+$ 通道已恢复，但膜仍处于超极化	需要超阈值的更强刺激才能触发

不应期的功能

确保单向传导：动作电位刚经过的区域处于绝对不应期， $\text{Na}^+$ 通道失活，信号无法向后传播——只能向前推进。
限制发放频率：不应期的存在限制了单位时间内动作电位的最大发放次数（~500-1000 Hz）。

跳跃式传导 (Saltatory Conduction)

在有髓神经元中，髓鞘（由许旺细胞或少突胶质细胞包裹形成的脂质绝缘层）覆盖了大部分轴突表面。离子交换只能发生在髓鞘间的裸露间隔——郎飞结 (Nodes of Ranvier)。

动作电位因此在郎飞结之间"跳跃"式传播，而非沿轴突的每一个微小节段逐点去极化。

传导类型	速度	适用神经
连续传导（无髓）	~2 m/s	无脊椎动物、自主神经 C 类纤维
跳跃式传导（有髓）	~120 m/s	运动神经、感觉神经 A 类纤维

速度优势的原因：局部电流跨越绝缘髓鞘段的距离远大于逐点传导，且节间段不发生离子交换（因此无电容充电消耗），大幅加速了传导。

典型例题

例题 1：为什么动作电位不能反向传导？

解答： 动作电位到达某一位点后，该位点的 $\text{Na}^+$ 通道立即进入失活态（绝对不应期，~1 ms）。这意味着紧随动作电位身后的轴突膜区域物理上无法重新去极化。因此冲动只能沿轴突向前传播，不能回头。

例题 2：多发性硬化症 (MS) 如何影响信号传导？

解答： 多发性硬化症是一种自身免疫性疾病，免疫系统攻击并破坏中枢神经系统的髓鞘。髓鞘丧失后：

跳跃式传导被迫退化为低效的连续传导 → 传导速度从 ~120 m/s 骤降至 ~2 m/s。
信号在裸露轴突段传播时衰减 → 频繁信号丢失。
临床表现：肌肉无力、感觉异常、协调障碍。

常见错误

"去极化时 $\text{K}^+$ 内流" —— 去极化阶段是 $\text{Na}^+$ 内流； $\text{K}^+$ 外流发生在复极化阶段。两种离子的运动方向和时间相位完全不同。
"刺激越强，动作电位越大" —— 全或无原理：动作电位振幅恒定为 $+30\ \text{mV}$ 。更强的刺激通过增加发放频率来编码信号强度。
遗忘超极化阶段 —— $\text{K}^+$ 通道关闭延迟导致 $\text{K}^+$ 过度外流，这是超极化产生的原因，也是相对不应期的基础。

考试技巧（高考 / AP / IB / A-Level）

标准答题要求： 画出并标注完整的膜电位-时间图，标明四个阶段、阈值线（ $-55\ \text{mV}$ ）和静息电位线（ $-70\ \text{mV}$ ）。
每个阶段必须说明： 哪种离子在运动、运动方向（内流 or 外流）、以及驱动力（浓度梯度 or 电位梯度）。
速记对比： 有髓 = 跳跃式 = 快速 (~120 m/s)；无髓 = 连续 = 较慢 (~2 m/s)。

常见问题

静息电位为什么是 −70 mV 而不是 0？

因为 $\text{K}^+$ 泄漏通道允许 $\text{K}^+$ 沿浓度梯度持续外流（胞内 $\text{K}^+$ 浓度远高于胞外），每个 $\text{K}^+$ 离去都带走一个正电荷，使胞内变得相对更负。 $\text{Na}^+/\text{K}^+$ 泵的不等量转运（3 出 2 入）也贡献了一小部分负电位。

"全或无"是否意味着所有动作电位完全相同？

在同一神经元内，是的——每个动作电位的振幅和持续时间基本一致。但不同类型的神经元之间，动作电位的波形可能存在差异（例如心肌细胞的动作电位持续约 200 ms，远长于神经元的 ~2 ms）。